Rizosfera e Micorrize




Le micorrize


Le più diffuse e probabilmente importanti simbiosi mutualistiche del regno vegetale sono le micorrize, termine che significa letteralmente "fungo-radice". Le micorrize sono strette associazioni simbiotiche mutualmente benefiche che si realizzano tra funghi e radici; sono presenti nella maggior parte delle piante vascolari, sia selvatiche che coltivate. Solo poche famiglie di spermatofite sono tipicamente prive di micorrize: tra queste ricordiamo le Brassicaceae e le Cyperaceae.
I funghi delle micorrize incrementano la capacità della pianta ospite di assorbire acqua ed elementi essenziali, specialmente Fosforo; un incremento anche nell' assorbimento di altri tre elementi essenziali, Zinco, Manganese e Rame è stato parimenti dimostrato. Infatti le plantule di molti alberi forestali, coltivate in una soluzione nutritiva sterile e poi trapiantate su suoli prativi (in cui quindi non si è stabilita l'associazione simbiotica con il fungo), crescono in modo stentato e possono arrivare a morire per carenze nutritive. Inoltre, i funghi micorrizici forniscono difesa dagli attacchi di patogeni e nematodi. In cambio di tutti questi vantaggi il fungo riceve dalla pianta ospite carboidrati e vitamine essenziali per la sua crescita.
Le micorrize possono essere distinte in due tipi principali: le endomicorrize, che penetrano fin dentro le cellule radicali e le ectomicorrize che circondano le cellule delle radici senza penetrarvi.

Le endomicorrize sono di gran lunga le più comuni, trovandosi in circa l'80% delle piante vascolari.
I componenti fungini sono zigomiceti (ordine Glomales), appartenenti a poco meno di duecento specie diffuse in tutto il mondo. Appare perciò evidente che le relazioni tra pianta e fungo non sono altamente specifiche. Le ife fungine penetrano le cellule corticali della radice, dove formano strutture minutamente ramificate dette arbuscoli e, in alcuni casi, rigonfiamenti terminali chiamati vescicole. Gli arbuscoli non penetrano nel protoplasto cellulare, ma determinano evidenti invaginazioni della membrana plasmatica, aumentando la sua superficie e , presumibilmente, facilitando il trasferimento bidirezionale di metaboliti e nutrienti tra i due partner micorrizici.
La gran parte degli scambi tra pianta e fungo avvengono a livello degli arbuscoli. Nelle cellule ospiti si osservano talvolta delle vescicole, che si ritiene possano fungere da compartimento per l'accumulo di sostanze di riserva per il fungo. Le endomicorrize sono spesso definite vescicolo-arbuscolari o micorrize V/A. Le ife fungine si estendono all'esterno delle radici per molti centimetri, incrementando notevolmente la capacità di assorbimento di acqua, fosfati ed altri nutrienti essenziali per la pianta.




Ectomicorriza


Radice micorrizata amanita



Le ectomicorrize sono tipiche di certi gruppi di piante arboree e arbustive distribuite prevalentemente nelle regioni temperate. Tra queste vi sono le fagacee, le salicacee e le pinacee, come pure certi alberi tropicali che formano densi raggruppamenti di una o poche specie. Gli alberi che crescono in prossimità del limite della vegatazione arborea in varie parti del mondo (come i pini delle montagne settentrionali, l'Eucaliptus ed il faggio australe in Australia) formano quasi sempre ectomicorrize. Sembra che questo tipo di associazione randa gli alberi più resistenti alla condizioni ostili presenti ai limiti delle zone di crescita boschive. Nelle ectomicorrize il fungo circonda le cellule della radice, ma come già detto non vi penetra. Nelle conifere le ife crescono tra le cellule dell'epidermide radicale e quelle della corteccia, formando un intreccio detto reticolo di Harting. Nelle radici di gran parte delle angisperme colonizzate da funghi ectomicorrizici le cellule epidermiche si allargano secondo un piano che è orientato ad angolo retto rispetto alla superficie della radice, determinando così più un ispessimento che un allargamento della radice stessa, ed il reticolo di Harting è confinato a livello delle cellule epidermiche che subiscono questo allargamento. Il reticolo di Harting funziona da interfaccia tra il fungo e la pianta; oltre a esso le ectomicorrize si caratterizzano per la presenza di un mantello (o guaina) di ife che copre la superficie radicale. Solitamente i peli radicali non si sviluppano in presenza di ectomicorrize e le radici sono più corte e ramificate. Le ectomizorrize sono per lo più formate da basidiomiceti, inclusi molti generi di funghi eduli, ma in certi casi sono coinvolti anche gli ascomiceti, tra cui i tartufi (genere Tuber) e membri del genere Morchella. Sono conosciute circa 5000 specie di funghi in grado di stabilire ectomicorrize.

Altri due tipi di micorrize sono caratteristici delle Ericaceae e di pochi gruppi strettamente correlati ad esse, nonchè delle Orchidaceae.
Nelle ericacee il fungo forma un esteso reticolo a maglie allentate intorno alla radice.
In questo caso , più che estendere in maniera significativa la superficie di assorbimento, il ruolo principale del fungo sembra essere quello di rilasciare enzimi nel suolo che degradano alcune sostanze, rendendole disponibili per la pianta.
Le micorrize delle ericacee sembrano aumentare l'assimilazione di Azoto, più che del Fosforo, da parte della pianta.
Questo consente alle ericacee di colonizzare suoli acidi e poveri di nutrienti, dove i membri di questa famiglia sono particolarmente frequenti. Le micorrize delle ericacee coinvolgono sia ascomiceti che basidiomiceti.
In natura i semi delle orchidee germinano solo in presenza dei funghi adatti. Questa associazione micorrizica è molto particolare in quanto il fungo, che è interno, fornisce alla pianta ospite anche il carbonio organico, almeno nella fase giovanile dello sviluppo. I funghi conivolti in questa associazione appartengono a oltre cento specie diverse di basidiomiceti.

Le micorrize rivestono un ruolo importante nell'origine ed evoluzione delle piante vascolari.
Lo studio dei fossili di piante vascolari primitive ha rivelato che le associazioni endomicorizziche erano un tempo altrettanto comuni di quanto lo sono oggi nelle piante attuali. Questa osservazione ha spinto K.A. Pirozynski e D.W. Malloch a suggerire che l'evoluzione di associazioni micorriziche possa essere stata una tappa decisiva nel processo di colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante.
Data la scarsità di suoli disponibili all'epoca in cui questo processo ebbe inizio, i funghi micorrizici (probabilmente zigomiceti) potrebbero avere avuto un ruolo cruciale, sopratutto facilitando l'assorbimento del Fosforo e di altri nutrienti minerali. Una simile relazione è stata osservata nelle piante moderne che colonizzano suoli estremamente poveri di nutrienti, quali le scorie di giacimenti minerari: gli individui micorrizati hanno maggiori possibilità di sopravvivenza. La colonizzazione delle terre emerse, perciò, potrebbe essere stata compiuta non da un singolo organismo, ma da un'associazione simbiotica di organismi paragonabile ai licheni.











Ciclo vitale dei funghi Ascomiceti e Basidiomiceti



Ascomiceti (asco dal greco "askós", sacco-otre)


Ascomiceti



Basidiomiceti (basidio dal greco "básis", base)


Basidiomiceti






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